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从鸭子到海豚，雌性动物进化出复杂的生殖道不仅是为了拒绝不想要的求爱者，还是为了从非生育性的性行为中获得快感。
撰文 | Rachel E. Gross
翻译 | 陈振翀
编辑 | clefable
哥伦比亚生物学家Patricia Brennan从未料到自己会在阴道这个研究领域摘得桂冠。而实际上，她的研究旅程始于对雄性阴茎的研究。2000年夏末的一个下午，当时28岁的Patricia Brennan正在哥斯达黎加茂密的雨林中追踪她正在研究的动物——一种体型矮胖的灰蓝色鸟，名为大䳍（great tinamou）。由于上层的树冠吞噬了阳光，雨林的地面既黑暗又模糊。湿润的空气几乎令人窒息，而她的防护衣几乎要被汗液完全湿透。她回忆说：“你如果死在雨林中，只需要几个月，你的痕迹就会消失得无影无踪。这就像完全从人间蒸发。”
就在当时，她听到一个如同吹口哨一样的纯粹声音，略带忧伤，这是雄性大䳍求偶的声音。她屏住呼吸，在浓密的下层灌木中发现了一只雌性大䳍。雌性大䳍奔向了雄性大䳍，随即后退，然后再次冲向它。最后，雌性大䳍蹲下身并翘起尾巴，示意雄性大䳍爬上它的身体。之后，Brennan通过双筒望远镜观察到雄性大䳍笨拙地爬上雌性大䳍的背部。而接下来发生的事情，让Brennan此生难忘。
要知道，大多数鸟类的交配过程并没有艺术性。它们没有外生殖器，只有一个位于尾部的多用途腔帮助它们排泄、产卵和交配。生物学家称之为泄殖腔（orifice a cloaca）。考虑到它具有和阴道大致相同的功能，Brennan则简单地称之为阴道。雄鸟通过短暂地摩擦雌鸟的生殖道并向雌鸟输送精子的过程名为“泄殖腔之吻”，整个过程只需几秒钟。
但这一次，雌鸟和雄鸟开始是黏在一起蹒跚而行，随后雄鸟开始抽动。当雄鸟离开雌鸟，Brennan看到了雄鸟身上悬吊一个白色的长条卷曲状物体。她回忆起当时涌入大脑的想法：“那到底是什么？天哪，雄鸟逮到虫子了。”但随后，她有了另一个想法：“那是它的阴茎？”
此前，她都认为鸟类没有阴茎。她当时所在的康奈尔大学处在鸟类研究的领先地位，但她那里研究了两年鸟类，从未听过同事提到鸟类阴茎。无论如何，这的确与她之前看到的阴茎完全不同：大䳍的阴茎是幽灵一样的白色，卷曲得像红酒开瓶器，粗细如熟透的意大利面。为什么只有大䳍会进化出其他鸟类没有的器官呢？她表示，这可能是“进化史上最奇怪的东西了”。
大䳍 图片来源：Patrick Coin/Wikimedia Commons
回到康奈尔大学后，她决定去学习所有关于鸟类阴茎的知识——事实上这些知识并不多。鸟类中97%的种类并没有阴茎。而拥有阴茎的鸟类，如鸵鸟、鸸鹋和几维鸟，它们的阴茎与哺乳动物的形状差异很大。鸟类进化出开瓶器形状的阴茎，能帮助它们一次性完成与雌鸟的交配。此外，鸟类的阴茎通过淋巴液而非血液勃起，精子通过外部的螺旋状凹槽，进入雌鸟体内。
Brennan是第一个观察到大䳍有穿插性阴茎的人。而随后她提出了一个同时期的人没有想到问题：如果阴茎是长这样的，那么阴道会是什么样？她后来告诉《纽约时报》：“很明显，没有对应的位置不可能放进去那样的东西。你需要对应的车库来放车。”这是她第一次好奇这种“车库”的大小、形状和功能。
鸭子奇怪的生殖器
2005年，在她将注意力转向雌鸟阴道之前，她为了开展对阴茎的研究来到了英国的谢菲尔德大学（University of Sheffield）。她在那里向进化鸟类学家Tim Birkhead学习如何解剖鸟类的生殖器。当她解剖了一只附近农场的公鸭后，她倒吸了一口气。大䳍的阴茎很细，像意大利面，但公鸭的阴茎又厚又大，但还是可辨认的螺旋形。她心想到，这东西到底会用在什么地方？
似乎没人能可以给出答案。其中的问题在于经典的鸟类解剖技术只关注雄鸟。研究人员解剖一只母鸭时，会顺着阴道边切开以获取子宫（在鸟类中称为壳腺）旁存储精子的管道，这会扭曲它们原本的解剖结构。随后，他们不经检查，就会扔掉了剩下的部分。当时，她向Birkhead询问了母鸭生殖道内部的情况时，Birkhead认为它与其他鸟类一样是简单的管道。
但Brennan知道，鸭子的阴茎不可能单独进化出如此复杂且非同寻常的结构。如果雄鸭阴茎是一个长长的开瓶器，那么雌鸭的阴道结构也应该同等复杂。找到一些雌鸭后，Brennan没有像其他人一样对母鸭的生殖道进行侧切，反而花了几个小时“像打开开礼物”小心翼翼地一层一层地剥开组织。最终，她看到了一个复杂的雌鸭阴道：拥有众多盲管和隐藏结构的卷曲迷宫。
鸭子的阴道和阴茎：解剖的鸭子阴道（左）和对应的阴茎（右），它们的螺旋方向相反。（图片来源：Patricia Brennan）
对于Brennan来说，雌性似乎以某种方式回应雄性，反之亦然。但是，她还发现了一些奇怪的事情：阴道的螺旋方向与阴茎相反。换句话说，阴道的进化似乎不是为了容纳阴茎而是逃避阴茎。Brennan说：“我完全没法理解。”
那时Brennan开始思考这种矛盾。她知道，鸭子在交配是出了名的暴力。鸭子倾向于花费至少一个季节来进行交配。但是，没有配偶的公鸭会潜伏在母鸭的侧翼，随时准备捕获并爬上它们能抓住的、已配对的母鸭。这经常会导致暴力冲突，出现公鸭伤害或淹死母鸭的情况。在一些物种中，有多达40%的交配行为是被迫的。两性之间的竞争可能会导致这种紧张的状况：公鸭希望尽可能得到更多的后代，而母鸭希望为自己的后代选择父亲。
Brennan怀疑这种冲突可能塑造了鸭子的生殖器。她说：“我当时的感觉是：我的天哪！如果真的是这样，简直太疯狂了。”她于是开始联系从北美到南美的科学家，以收集更多的样本。其中有一位来自阿拉斯加大学的遗传学家Kevin McCracken偶然发现了在鸟类中拥有最长阴茎的阿根廷湖鸭，它的阴茎长达惊人的43.18厘米。Kevin McCracken表示，这可能雄鸟为回应雌鸟而演化出的，但他没有检查雌鸟的情况。
Brennan和她的同事仔细解剖了16种水鸟的生殖器，发现相比于其他已知的鸟类群体，鸭子拥有独一无二的阴道多样性。而雌鸭进化出这样的阴道，最重要的目的是为了增加交配的难度：阴道就像中世纪的贞洁带，阻挠雄性冲动的交配。一方面，雌鸭的生殖道能避免雄鸭的阴茎完全勃起，且充满了许多能困死精子的口袋。另一方面，泄殖腔周围的肌肉会阻拦不想要的雄性，而通过扩张允许心仪的追求者首先进入。
无论母鸭做什么，它们都成功了。只有2%到5%的鸭子的出生是被迫交配的产物。公鸭越暴力阴茎越长，母鸭的生殖道就会越复杂。这是争夺生育权的结果：尽管母鸭不能避免强迫交配带来的物理伤害，但是生殖道的解剖结构能帮助它控制后代的基因。
Brennan意识到，鸭子的阴道并不是生物学家所认为的被动的、简单的结构。事实上，它是一个专业配备的阴茎拒绝器官。那其他生物的状况呢？一个全新的世界出现在Brennan眼里：动物阴道具有广泛的多样性，但遗憾的是仍未被探索。她发现动物的阴道远比任何人认为的要复杂和多样。通常来说，阴道发挥着积极的作用，能决定是否允许入侵者进入，要对精子做什么以及是否要帮助雄性受精。她说：“阴道富含腺体、肌肉和胶原，能通过不断变化来对抗病原体。它真的是一个神奇的结构。”
通过探索更多的雌性生殖器官，她发现了更多样化的动物生殖道，从微小、分叉的蛇阴茎到螺旋的蝙蝠阴道都在证实同样的故事：在交配的军备竞赛中，雄性和雌性似乎共同进化，最终双方都有了精巧的生殖器官。但事实是，这种矛盾并不是塑造生殖器官的唯一力量。
海洋哺乳动物的阴道
几十年来，生物学家注意到在海洋动物的生殖道有一个特点，比如海豚、鲸鱼和鼠海豚：都像是肥厚的盖子或是漏斗，一直通向子宫颈。论文中，科学家称其为“阴道褶皱”，科学家认为这是海洋生物进化出的、阻止海水进入子宫的特殊结构，避免海水杀死精子。但对于一位来自加拿大、研究海豚生殖结构的博士生Dara Orbach来说，这种功能并不完整解释海豚阴道的多样性。2015年，Orbach获得一个和Brennan一起工作的机会，她为Brenna实验室的研究带来了一系列冷冻的海豚阴道。
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他们的发现最开始让他们想起了鸭子的故事。比如说，港湾鼠海豚的阴道如像开瓶器一样卷曲，并且有好几个褶皱无法通向宫颈。似乎就像鸭子那样，雄性和雌性海豚都为了获取交配的优势，而进化出特殊的结构。但当解剖进行到一半时，科学家偶然发现了一些其他的东西：一个巨大的阴蒂被部分包裹在一个皮肤褶皱中。海豚的阴蒂很难被忽略，完全分离出来的阴蒂比网球还要大。
海豚拥有发达的阴蒂并不令人意外。Brennan和Orbach都知道这些富有魅力的动物会通过频繁的性行为取乐和稳固社会关系。雌性海豚被发现会通过沙子、其他海豚的鼻子等物体搓揉阴蒂。其他科学家曾猜测海豚的阴蒂可能是有功能的，但没有找出它具体如何发挥作用。
研究人员解剖了11个海豚阴蒂并对样本进行微型CT扫描，他们发现了这个恰好位于阴道开口的类三角形复合组织，可以很容易被阴茎、鼻子或鱼鳍触及。它由两种类型、分别是海绵样和多孔的勃起组织构成，能伴随性唤起而膨胀。这些勃起组织还会在青春期长大并改变形状，这也提示它们在成年海豚的性生活发挥着重要作用。明显膨大、直径可达半毫米的神经细胞在此处的皮肤下形成了一张敏感的神经网络。
简而言之，研究人员在一篇发表的论文报告了海豚的阴蒂很像人类的阴蒂，并且可能有相似的功能。Brennan不能很肯定海豚也有性高潮，不过她说：“我很肯定的是，性行为给它们带来快感，至少搓揉阴蒂使它们感觉良好。”
2018年，Orbach和Brennan为14种海洋哺乳动物铸模，并且发现鲸类有空前的阴道多样性。Orbach发现她经常能通过阴道形态确定一个物种。图片是鲸目动物、鳍足目动物和海牛的阴道。来源：Dara Orbach 和Patricia Brennan
在研究海豚之前，Brennan从未没有想到非生殖性行为可能在生殖器官的进化发挥作用。根据达尔文的理论，雄性动物有强烈的交配欲望，需要发生性行为。而雌性主要是选择参与竞争的雄性中选择。他在1871年发表的《人类的由来》（Descent of Man）中写道：“雄性总是求偶者：它们装备了特制的武器对付竞争者。它们通常比雌性更大、更强壮，天生就拥有充足的勇气，并且好斗。”而在海豚中所发现的情况，让Brennan开始挑战达尔文的观点。海豚巨大的阴蒂提示她一个可能看起来明显的但经常被忽略的事实：性行为并不只是为了繁殖。
动物性器官的其他用途可能解释它们为何与标准认知中的阴茎和阴道存在差异。比如，雌性蜘蛛猴挂着下垂的阴蒂，用于留下气味；雌性鬣狗阴蒂与雄性鬣狗的阴茎大小相仿，能用于排尿、交配和繁殖；达尔文曾强调猴子，如长尾黑颚猴、鬼狒和山魈彩虹般的生殖器和雌性猕猴在发情期显露出的膨大、发红的生殖器，这可以暗示社会地位，帮助群体避免冲突。
这些显示“生殖几何学”多样性的例子论证了生殖器还有繁殖以外的多种功能。她指出：“我们所有的器官都是多功能的，为何生育器官不能这样？”只关注一些引人注目的性别冲突例子，如“性别之争”的案例，会忽视其他塑造生殖器的强大力量。这样做也会忽略那些两性开展合作和协商的物种，如一夫一妻制的海鸟如信天翁和企鹅，以及同性关系与异性关系同样强大的物种。事实上，动物界具有惊人的生殖器多样性似乎也受到同等多样的驱动力的影响，比如缓解冲突、实现通讯和取乐等。
本文改编自《阴道暗箱:一场解剖学之旅》（Vagina Obscura: An Anatomical Voyage），由科学记者Rachel E. Gross撰写。参考链接：https://www.smithsonianmag.com/science-nature/why-have-female-animals-evolved-such-wild-genitals-180979813/
