提起“演化”，大家脑海中浮现的是什么场景呢？是海里的鱼游来游去慢慢磨蹭到沙滩上长出四肢走上陆地，还是四肢行走的猿类双手离地逐渐直起身来扛起长矛穿上衣服？
人类的进化 | Manuel Cernuda / Flickr
从达尔文生活的时代起，“人怎么可能是猴子变来的呢？”就是对演化学说最常见的质疑之一。这个质问乍看上去真是胡搅蛮缠、冥顽不化——人怎么就不能是猴子变的呢？毕竟“从树上下到地面达成直立行走学会使用工具发展语言文化社会走向人生巅峰”的发家史似乎已经铁板钉钉了。
但是像很多人一样，我曾经愣在了第二问上——“人是猴子变的，那现在为什么还有猴子？现在的猴子以后会变成人吗？”
长鼻猴：？？？| Charles J Sharp, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons
仔细想过就会发现，其实这两问还挺有意思的。通常，要想解开疑问乃至争执，一是明确大家对所讨论的系统有着同样的假设模型，也就是“图景”，二是明确问题中那个“主角”的定义是啥。首先，地球上亿万物种的演化图景肯定不是开头所说那种“打怪升级”的线性过程，而是一棵不停分叉的“系统发生树”；然后，在这棵巨大的“生命之树”上，把“猴子”（和“人”）定义清楚，那么人是不是猴子变的就真相大白了。
演化是棵树
我们先来看看“生命之树”。系统发生树的概念其实比达尔文的学说还要古老。在1809年出版的《动物哲学》中，“用进废退”理论的提出者拉马克就画了一个树形结构来描述动物从简单到复杂的演化路径，但是拉马克并不认为所有生物有共同的起源，比方说说植物的演化可能形成另一个独立的演化树。
左：拉马克书中的演化树；右：恩斯特·海克尔1866年《形态学大纲》中的“生命之树”。
达尔文以自然选择理论而为人熟知，但他更为重要的贡献恐怕是补全了地球生命的演化图景，提出全部物种可能具有共同的起源。1859年，达尔文的《物种起源》出版，全书只有一幅插图，就是一棵虚拟的演化树，或者我们专业上叫做系统发生树（phylogeny）。
达尔文的这棵演化树可以反映出演化历史中的不少“模式”。作为一棵树，最重要的模式自然就是分叉（branching）。从图下方的少数祖先物种，沿着时间推进的方向向上看，绝大部分树枝，也就是“演化支系（lineage）”，都会在某个时间点分成几支。这些分支点代表的演化事件，是一个祖先物种分化成了几个新的物种。新物种形成的推动力和具体过程千差万别，至今仍然是演化生物学研究的热门话题。而从某种意义上来说，我们耳熟能详的“自然选择”，只不过是在这个分化趋异大背景下，发生在每个分支上的局部事件而已。另外，插图中的很多树枝“中道崩殂”，末端停在某个时间点而没有一直延续到今天（图的最上端），说明这些物种在茫茫演化历史中灭绝消失了。
如果我们把树横过来从左到右，就会是这样的 | 卢平
在现代演化生物学研究中，系统发生树已经成为了最为基础的概念之一，也是讨论很多问题的基本背景框架。在演化树这个模型之下，“猴子变成人，那为什么还有猴子”的疑问就自然消失了——人类并不是由当今世界上的任何一种猴子演化而来，二者是演化树上的两个不同的树枝，只不过沿着时间追溯回过去，两个树枝在某个时间点会汇合到一个所谓的共同祖先（common ancestor）物种。猴子的演化和人类的演化，从这个分叉点开始就已经相互独立，“人猴相揖别”了。
具体到人和猴子的情形。注意这是示意图，很多物种被忽略了 | 卢平
我们已经从演化树模型中明白了“为什么猴子没有演化成人而消失”。那么，人到底是不是猴子变的呢？首先，人肯定不是现在的猴子变来的，但是如果把刚才说到那个“共同祖先”也定义为猴子，人类自然就是这个古老猴类的演化后裔了。那么我们平常说的“猴子”，在演化树上究竟是指什么呢？
共同祖先是啥很关键 | 卢平
分类论亲疏
1753年，卡尔·林奈创立了沿用至今的生物分类法，按照界-门-纲-目-科-属-种的等级把物种分成不同的类群。虽然那时候还没有生物演化理论，但分类学的本质就是把亲缘关系相近的物种归为一个属，相似的属合为一个科，以此类推。这与在演化树上追溯不同类群的共同祖先不谋而合，也是现代演化学界对于分类方法的共识。比如，人和黑猩猩的亲缘关系比人和普通猕猴的关系更近，所以人和黑猩猩都是大猿科物种，而我们跟普通猕猴就要上升到“小目”这个更高的级别才能归到一起。
分类学名词与演化树的对应。注意这里忽略了很多属于狭鼻小目和大猿科的其它物种 | 卢平
这样看起来，似乎确定“猴”是什么就很简单了。理想状态下，在演化树上，随便找到一个树枝砍断，掉下来这一簇物种就可以命个名字。你可能会想，应该有这么一簇，也就是演化树的一个“子树”，它下边挂着的每一个物种都叫“猴”。
制图 | 卢平
但是现实没有这么强迫症友好。比方说，如果真这么起名字的话，那么白蚁是一种蟑螂，蝴蝶都是蛾子，而陆地上的这些个长四条腿儿的哺乳动物、爬行动物和两栖类，都不过是一条条“肉鳍鱼”。在演化树上“砍下一簇有个名”的对应方式对一些俗名来说不合适。
正是：
物种演化是棵树，
对于分类有帮助，
一个俗名管一簇？
并不！
为什么会这样呢？在不断分叉的演化树上，只砍断一枝后从树上“掉下来”的一簇物种，我们叫做一个单系群（monophyly）。严格来说，单系群内的物种有一个共同祖先，同时这个祖先加上它分化出的所有物种，一个不多一个不少，都得是这个类群的一员。只考虑现存物种的话，我们日常所说的大多数动物俗名，的确是可以对应到演化上的某个单系群的。例如“哺乳动物”：找到演化树上鸭嘴兽和人类的共同祖先那个点，砍一刀，掉下来的一家子整整齐齐，就是哺乳动物。
这次咱们把树再掉个个儿，时间轴方向朝下，比较容易理解 | 卢平
但是有的类群则是一个并系群（paraphyly）。一个并系群里的所有物种，从演化树上追溯当然也有个共同祖先，这个共同祖先也是并系群的一员，但是并不是它所有的后代物种，都属于这个并系群。简单来说，就是一个单系群里面抠掉一块或几块，只要共同祖先还在，这就是个并系群。
制图 | 卢平
共用一个俗名的动物们，常常会是一个并系群。蜚蠊目，也就是蟑螂，是昆虫演化历史上很早就出现的一个支系；但是基因组信息告诉我们，传统上的“等翅目”，也就是白蚁，其实是蜚蠊目里的某一支系演化而来的。这样一来，三千多种白蚁就只好屈尊降格，被蜚蠊目招安纳降变成等翅下目。如果严格套用单系群的概念来定义蟑螂，那么蜚蠊目下所有物种都得是蟑螂，因此才有“白蚁是蟑螂”的说法。与其如此，不如说“蟑螂”这个俗名对应了一个并系群。
蓝色的部分都是蟑螂，省略号代表还有其它蟑螂/白蚁物种。这个类群咱就不放实物图了 | 卢平
由此可见，并系群有俗名大多是历史遗留问题，研究者原本大多按照形态分类，后来才根据更多数据构建了演化树，发现某个形态独特的类群是另一个类群中的“奸细”。
我们再举个栗子：传统分类中，人们根据外形特征把鳞翅目分成锤角亚目（蝴蝶）和异角亚目（蛾子）两大类。这两个分类学上同级的亚目，自然是两个单系群。但研究表明，蝴蝶的确是单系群，但它们的共同祖先是众多蛾子中的一个支系。所以我们口中的“蛾子”也是一个并系群，如果说“蛾子的共同祖先的所有后代都是蛾子”（也就是蛾子是单系群），那么就得把蝴蝶算成是蛾子。
根据几千个基因的序列信息构建的鳞翅目系统发生树，浅红色的部分是蝴蝶。剩下的都是蛾子 | Kawahara and Breinholt, 2014, Proc. R. Soc. B.
我们还可以再往大了看。现存的脊椎动物中，比较“原始”的是盲鳗和七鳃鳗两类没有下巴颏的无颌类，剩下一大堆有颌类分为两大类群，软骨鱼纲（鲨鱼、鳐鱼等）和硬骨鱼纲，你可能要问不对啊，两栖爬行鸟类哺乳类呢？这些其实都是硬骨鱼纲的一个支系而已。硬骨鱼纲又分为辐鳍鱼和肉鳍鱼两个亚纲，你可能觉得这好像还是没我啊——那是因为我们这些陆生的四足动物，是肉鳍鱼亚纲的一个支系。
脊椎动物亚门的系统发育树 | 制图：卢平 / Zac Wolf, CC BY-SA 2.5, Wikimedia Commons. Bogdan, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.
有人可能觉得不公平，一堆四足动物为啥叫鱼！那是因为肉鳍鱼亚纲的共同祖先确实是鱼，是当年拥有肉肉的鳍肢、试图爬上陆地的那群鱼。除了演化出四足动物之外，我们的肉鳍鱼祖先还留下了两类真·鱼：所谓的“活化石”矛尾鱼，和六种肺鱼。虽然经营惨淡、种类稀少，但这七种正牌肉鳍鱼组成了并系群，连带着上面说的那群共同祖先掌握了本亚纲的冠名权。如果严格套用“肉鳍鱼是单系群”的逻辑，那我们确实都是长着脚的肉鳍鱼；只不过日常生活中，我们对于俗名“肉鳍鱼”不这么理解而已。
真正的肉鳍鱼——西印度洋矛尾鱼Latimeria chalumnae|Alberto Fernandez Fernandez, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.
并系群是一整坨物种里挖去几块，多系群（polyphyly）就更惨了，是几坨物种强行合在一起。二者的差别就在于共同祖先还在不在群里。比如分类学上曾经以为刺猬、鼹鼠、鼩鼱、象鼩、树鼩、马岛猬这几类食虫的动物是一类，合称食虫目。有了基因组信息后，我们发现这些动物在哺乳动物的演化树中天南地北，根本不是近亲：有胎盘类哺乳动物分为四大总目；象鼩、马岛猬是非洲兽总目的，是大象和海牛的亲戚；树鼩则是灵长总目的，是我们的亲戚，只有刺猬、鼹鼠、鼩鼱的确是一个单系类群，现在叫做真盲缺目，属于劳亚兽总目。如果我们再提起“食虫目”，那么这个类群的共同祖先几乎就是有胎盘类的共同祖先，很难说是食虫目的一员。如此一来，群主都“退群”了，食虫目也就只能是一个捏不成形的多系群，没有什么分类学意义了。
“食虫目”——山河破碎风飘絮，身世浮沉雨打萍 | 制图：卢平 / Romiguier et al, Mol Biol Evol, 2013. S. Karthikeyan, CC BY-SA 2.5, Wikimedia Commons. Joey Makalintal, CC BY 2.0, Wikimedia Commons.
看过这些概念和例子，我们再回头看看人到底是不是猴子。灵长类动物的俗名里几乎都带猴，撇去狐猴、懒猴、眼镜猴这些远亲，我们可以砍下“类人猿下目”这一簇子树。这个单系群上有两大类：阔鼻小目和狭鼻小目。阔鼻猴的鼻孔分开朝外，所有物种都生活在中南美洲，比如卷尾猴、蜘蛛猴等等，所以又叫“新世界猴”。狭鼻猴的两个鼻孔紧挨着，开口向下，又包括两类，一类是有尾巴、生活在亚非的“旧世界猴”，另一类是没有尾巴的“猿”——也就是长臂猿科和人科，我们人类当然是属于人科啦。
灵长目系统发育树 | 卢平
新世界猴和旧世界猴都是当之无愧的“猴”，它们的共同祖先，叫做猴也是没啥问题的。所以“猴”是一个被挖走了“猿”的并系群。而这个祖先也是人类的祖先，所以，“人是猴子变的”这个说法，问题不大。当然，在演化研究中，我们通常用更为严谨的分类学名词（比如“狭鼻小目”）指代单系群。而生活中常用的动物俗名，则常常不对应一个完整的单系群，是并系群。因此，白蚁到底是不是蟑螂，我们又是不是肉鳍鱼，也没必要太较真。毕竟，看一看演化树，不就啥都清楚了嘛。
正是：
中出叛徒，蟑螂妖蛾子并非单系
内生枝节，猴几肉鳍鱼亦是并群
